Физиология растений
О физиологии растений
Физиология растений — это наука о процессах, происходящих в растительном организме. Задача физиологии растений заключается в раскрытии сущности этих процессов для того, чтобы научиться рационально использовать их. К.А. Тимирязев писал: «Физиолог не может довольствоваться пассивной ролью наблюдателя, как экспериментатор, он является деятелем, управляющим природой». В этом определении заложена целая программа действия для каждого физиолога. Из него видно, что, с одной стороны, физиология растений — это теоретическая наука, которая опирается на последние достижения физики, химии, молекулярной биологии, с другой стороны, эта наука имеет большое практическое значение для земледелия. К.А. Тимирязев писал: «Физиология растений — это научная основа земледелия». Таким образом, в задачи физиологии растений входят раскрытие сущности процессов, протекающих в растительном организме, установление их взаимной связи, изменение под влиянием среды, механизмов их регуляции, физиологические изыскания и обоснование приемов, направленных на повышение продуктивности сельскохозяйственных культур.
Физиология растений заниматься исследованием процессов, происходящих в организмах на различных уровнях организации: биоценотическом, организменном, органном, клеточном, субклеточном, молекулярном и даже субмолекулярном. При изучении физиологических процессов на каждом уровне надо постоянно иметь в виду, что как в клетке, так и в организме в целом все процессы тесно взаимосвязаны. Перестроение любого процесса отражается на всей жизнедеятельности организма. Вместе с тем любой физиологический процесс вынужден рассматриваться как итог долгой эволюции, в течение которой сложилась способность растений к адаптации, приспособлению к изменяющимся условиям среды. Этот путь исследования, в последнее время широко применяемый биологами, привел к развитию молекулярной биологии — раскрытию наследственного кода, механизма биосинтеза белка, основных закономерностей поглощения и использования квантов света в процессе фотосинтеза и т. д. Однако для того чтобы понять закономерности физиологических процессов, протекающих в целом организме, этот подход недостаточен. На основании имеющихся достижений в настоящее время применяют иной путь — переход от изучения более простого к все более сложному уровню организации. В самом общем виде именно этот подход позволяет проследить развитие отдельных физиологических процессов в целом растительном организме на основе следующей общей схемы: ДНК — РНК — белок — фермент — биохимическая реакция — физиологический процесс — свойство клетки — свойство органа — свойство организма. На всех уровнях указанной схемы процессы регулируются. За последние 10 лет большое влияние на физиологию растений оказали достижения молекулярной биологии и генетики. Именно благодаря этому получили новую интерпретацию процессы поступления воды и питательных веществ, вопросы адаптации растений, механизм действия фитогормонов, их роль в росте и развитии. Сейчас фитогормонам, подобно гормонам животных организмов, отводится важнейшее значение как в регуляции различных физиологических процессов, так и в приспособлении к условиям внешней среды. На основе изучения процессов гормонального влияния разработаны многочисленные приемы применения синтетических регуляторов роста в растениеводстве. Отечественная школа физиологии растений всегда обращала внимание на управление растительными организмами с целью повышения их продуктивности. В настоящее время эта проблема стоит во всем мире чрезвычайно остро. Важно охранять природу и одновременно поднять общую продуктивность биосферы. Особенно важным является то, о чем писал еще К.А. Тимирязев,— повысить коэффициент использования солнечной энергии в процессе фотосинтеза.
Все более широкое применение принципов, открытых при молекулярно-биологических исследованиях, в изучении процессов на уровне целого растения и растительных сообществ, позволяет подойти к управлению ростом и развитием, а следовательно, и продуктивностью растительных организмов. Изучение физиологии растений имеет большое значение для учителя. Оно поможет ему на уроках дать правильное представление о жизни растительного организма, о его огромной роли в жизни нашей планеты. Вместе с тем именно физиология растений способствует привитию учащимся любовь к экспериментальной опытнической работе. Достижения молекулярной биологии и генетики позволили по новому подойти к пониманию многих физиологических процессов. Поэтому при подготовке рукописи были пересмотрены вопросы о способах реализации генетической информации, дано представление о восприятии и трансдукции химических и физических сигналов. Это дало возможность уточнить механизм действия фитогормонов, а также особенности их взаимодействия. В настоящем издании получили широкое освещение результаты исследований, -проведенные на модифицированных растениях (мутантах и трансгенных культурах). Это позволило уточнить структуру и функцию ряда белков-ферментов (АТФ-синтаза и др.), роль транспортных белков в поступлении воды и ионов, особенности биосинтеза гормонов. Прослеживая этапы развития физиологии растений, можно увидеть, что физиологические функции, которые столетие назад всего-навсего только описывались, в данное время досконально изучены на биохимическом и молекулярном уровнях: значение органоидов, энергетика, ассимиляция С02, многие участки обмена веществ, механизмы регуляции и наследственности. В этих процессах основную роль играет взаимодействие клеточек между собой.
В последние годы изменения климата, загрязнение природной среды заставили обратить особое внимание на механизмы адаптации растений к неблагоприятным условиям обитания. В связи с этим изложение соответствующего раздела было переработано. Все вопросы об устойчивости растений объединены в одной главе. Подробно объяснено, что такое стресс, неспецифические и специфические изменения, рассмотрены особенности адаптации организмов к различным стрессорам. Показано значение образования стрессовых белков, приведены примеры идентификации генов, определяющих устойчивость. Введено понятие об особенностях образования и физиологического влияния активных форм кислорода, а также о способах защиты и функционировании антиоксидантной системы.
Физиология растений заниматься исследованием процессов, происходящих в организмах на различных уровнях организации: биоценотическом, организменном, органном, клеточном, субклеточном, молекулярном и даже субмолекулярном. При изучении физиологических процессов на каждом уровне надо постоянно иметь в виду, что как в клетке, так и в организме в целом все процессы тесно взаимосвязаны. Перестроение любого процесса отражается на всей жизнедеятельности организма. Вместе с тем любой физиологический процесс вынужден рассматриваться как итог долгой эволюции, в течение которой сложилась способность растений к адаптации, приспособлению к изменяющимся условиям среды. Этот путь исследования, в последнее время широко применяемый биологами, привел к развитию молекулярной биологии — раскрытию наследственного кода, механизма биосинтеза белка, основных закономерностей поглощения и использования квантов света в процессе фотосинтеза и т. д. Однако для того чтобы понять закономерности физиологических процессов, протекающих в целом организме, этот подход недостаточен. На основании имеющихся достижений в настоящее время применяют иной путь — переход от изучения более простого к все более сложному уровню организации. В самом общем виде именно этот подход позволяет проследить развитие отдельных физиологических процессов в целом растительном организме на основе следующей общей схемы: ДНК — РНК — белок — фермент — биохимическая реакция — физиологический процесс — свойство клетки — свойство органа — свойство организма. На всех уровнях указанной схемы процессы регулируются. За последние 10 лет большое влияние на физиологию растений оказали достижения молекулярной биологии и генетики. Именно благодаря этому получили новую интерпретацию процессы поступления воды и питательных веществ, вопросы адаптации растений, механизм действия фитогормонов, их роль в росте и развитии. Сейчас фитогормонам, подобно гормонам животных организмов, отводится важнейшее значение как в регуляции различных физиологических процессов, так и в приспособлении к условиям внешней среды. На основе изучения процессов гормонального влияния разработаны многочисленные приемы применения синтетических регуляторов роста в растениеводстве. Отечественная школа физиологии растений всегда обращала внимание на управление растительными организмами с целью повышения их продуктивности. В настоящее время эта проблема стоит во всем мире чрезвычайно остро. Важно охранять природу и одновременно поднять общую продуктивность биосферы. Особенно важным является то, о чем писал еще К.А. Тимирязев,— повысить коэффициент использования солнечной энергии в процессе фотосинтеза.
Все более широкое применение принципов, открытых при молекулярно-биологических исследованиях, в изучении процессов на уровне целого растения и растительных сообществ, позволяет подойти к управлению ростом и развитием, а следовательно, и продуктивностью растительных организмов. Изучение физиологии растений имеет большое значение для учителя. Оно поможет ему на уроках дать правильное представление о жизни растительного организма, о его огромной роли в жизни нашей планеты. Вместе с тем именно физиология растений способствует привитию учащимся любовь к экспериментальной опытнической работе. Достижения молекулярной биологии и генетики позволили по новому подойти к пониманию многих физиологических процессов. Поэтому при подготовке рукописи были пересмотрены вопросы о способах реализации генетической информации, дано представление о восприятии и трансдукции химических и физических сигналов. Это дало возможность уточнить механизм действия фитогормонов, а также особенности их взаимодействия. В настоящем издании получили широкое освещение результаты исследований, -проведенные на модифицированных растениях (мутантах и трансгенных культурах). Это позволило уточнить структуру и функцию ряда белков-ферментов (АТФ-синтаза и др.), роль транспортных белков в поступлении воды и ионов, особенности биосинтеза гормонов. Прослеживая этапы развития физиологии растений, можно увидеть, что физиологические функции, которые столетие назад всего-навсего только описывались, в данное время досконально изучены на биохимическом и молекулярном уровнях: значение органоидов, энергетика, ассимиляция С02, многие участки обмена веществ, механизмы регуляции и наследственности. В этих процессах основную роль играет взаимодействие клеточек между собой.
В последние годы изменения климата, загрязнение природной среды заставили обратить особое внимание на механизмы адаптации растений к неблагоприятным условиям обитания. В связи с этим изложение соответствующего раздела было переработано. Все вопросы об устойчивости растений объединены в одной главе. Подробно объяснено, что такое стресс, неспецифические и специфические изменения, рассмотрены особенности адаптации организмов к различным стрессорам. Показано значение образования стрессовых белков, приведены примеры идентификации генов, определяющих устойчивость. Введено понятие об особенностях образования и физиологического влияния активных форм кислорода, а также о способах защиты и функционировании антиоксидантной системы.
Физиология растительной клетки
Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Клетки разных живых организмов имеют свои отличительные особенности. Как известно, все организмы делят на прокариоты, клетки которых не имеют оформленного ядра, и эукариоты, клетки которых обязательно содержат ядро. Существенные различия в структуре имеются и у клеток, входящих в состав одного и того же организма. В многоклеточном организме имеются высокоспециализированные клетки, которым присущи свои особые функции. Клетка корня с корневым волоском не похожа на клетку флоэмы или клетку мезофилла листа. Однако изучение должно начинаться не с выявления различия между разными клетками, а с установления наиболее характерного для обобщенной клетки. Для всех клеток свойственны те же функции, которыми можно характеризовать и жизнь в целом. Они способны к самовоспроизведению, к использованию и превращению энергии, к синтезу больших и сложных молекул. Клетка, как и все живое, является результатом длительной эволюции и характеризуется высокой упорядоченностью своей структуры.
Открытие клеточного строения организма непосредственно связано с изобретением микроскопа. В 1665 г. голландский ученый Роберт Гук усовершенствовал простейший микроскоп и рассмотрел с его помощью срез пробки. На этом срезе оказались видимыми отдельные ячейки. Роберт Гук назвал их клетками. Однако только в середине ХIХ в. было признано это открытие. На основе многочисленных наблюдений, главным образом благодаря работам ботаника М. Шлейдена (1838) и зоолога Т. Шванна (1839), была сформулирована клеточная теория строения организмов. Согласно этой теории, все живое состоит из клеток и их производных. Значение открытия клеточного строения организмов многогранно. Оно дало основу для утверждения взгляда о единстве происхождения всего живого, открыло возможность изучения живого на уровне клетки. Вместе с тем при изучении многоклеточных организмов надо помнить, что каждая клетка находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм — это единое целое, а не сумма клеток.
Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Клетки разных живых организмов имеют свои отличительные особенности. Как известно, все организмы делят на прокариоты, клетки которых не имеют оформленного ядра, и эукариоты, клетки которых обязательно содержат ядро. Существенные различия в структуре имеются и у клеток, входящих в состав одного и того же организма. В многоклеточном организме имеются высокоспециализированные клетки, которым присущи свои особые функции. Клетка корня с корневым волоском не похожа на клетку флоэмы или клетку мезофилла листа. Однако изучение должно начинаться не с выявления различия между разными клетками, а с установления наиболее характерного для обобщенной клетки. Для всех клеток свойственны те же функции, которыми можно характеризовать и жизнь в целом. Они способны к самовоспроизведению, к использованию и превращению энергии, к синтезу больших и сложных молекул. Клетка, как и все живое, является результатом длительной эволюции и характеризуется высокой упорядоченностью своей структуры.
Открытие клеточного строения организма непосредственно связано с изобретением микроскопа. В 1665 г. голландский ученый Роберт Гук усовершенствовал простейший микроскоп и рассмотрел с его помощью срез пробки. На этом срезе оказались видимыми отдельные ячейки. Роберт Гук назвал их клетками. Однако только в середине ХIХ в. было признано это открытие. На основе многочисленных наблюдений, главным образом благодаря работам ботаника М. Шлейдена (1838) и зоолога Т. Шванна (1839), была сформулирована клеточная теория строения организмов. Согласно этой теории, все живое состоит из клеток и их производных. Значение открытия клеточного строения организмов многогранно. Оно дало основу для утверждения взгляда о единстве происхождения всего живого, открыло возможность изучения живого на уровне клетки. Вместе с тем при изучении многоклеточных организмов надо помнить, что каждая клетка находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм — это единое целое, а не сумма клеток.
Водный обмен растений
Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 95% от массы организма, и она участвует прямо или косвенно во всех жизненных процессах. Вода — это та внутренняя среда, в которой протекает обмен веществ. Она осуществляет связь органов, координирует их деятельность в целостном растении. Вода входит в состав мембран и клеточных стенок, составляет основную часть цитоплазмы, поддерживает ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обусловливает определенную кон-формацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки (цитоплазме) подвижный характер. Являясь растворителем, вода обеспечивает транспорт веществ по растению и циркуляцию растворов. Вода — непосредственный участник многих химических реакций. Все реакции гидролиза, многочисленные окислительно-восстановительные реакции (фотосинтез, дыхание) идут с участием воды. Вода защищает растительные ткани от резких колебаний температуры. Обеспечивает упругое тургесцентное состояние растений, с чем связано поддержание формы травянистых растений, ориентация органов в пространстве.
Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 95% от массы организма, и она участвует прямо или косвенно во всех жизненных процессах. Вода — это та внутренняя среда, в которой протекает обмен веществ. Она осуществляет связь органов, координирует их деятельность в целостном растении. Вода входит в состав мембран и клеточных стенок, составляет основную часть цитоплазмы, поддерживает ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обусловливает определенную кон-формацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки (цитоплазме) подвижный характер. Являясь растворителем, вода обеспечивает транспорт веществ по растению и циркуляцию растворов. Вода — непосредственный участник многих химических реакций. Все реакции гидролиза, многочисленные окислительно-восстановительные реакции (фотосинтез, дыхание) идут с участием воды. Вода защищает растительные ткани от резких колебаний температуры. Обеспечивает упругое тургесцентное состояние растений, с чем связано поддержание формы травянистых растений, ориентация органов в пространстве.
Общая характеристика водного обмена растительного организма
Вода играет важную роль в жизнедеятельности организма благодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам. Молекула воды состоит из двух атомов водорода, присоединенных к одному атому кислорода. Атом кислорода оттягивает электроны от водорода, благодаря этому заряды в молекулах воды распределены неравномерно. Один полюс приобретает положительный заряд, а другой — отрицательный (в целом молекула воды электронейтральна). Иначе говоря, вода представляет собой диполь. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой. Это приводит к возникновению водородных связей. Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную упорядоченную структуру. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре молекулы. Число ассоциированных молекул может быть неопределенно большим. В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями и организованы в правильные гексагональные структуры. При нагревании лед плавится, и частично эти связи разрываются. При 0°С разрывается примерно 15% водородных связей. Даже при нагревании до 20°С остаются ненарушенными 80% водородных связей. В жидкой воде упорядоченные участки чередуются с неупорядоченными — хаотически распределенными молекулами. Благодаря этому плотность воды больше плотности льда. Кроме того, при плавлении льда плотность увеличивается. Сцепление молекул воды между собой (когезия), а также с другими веществами (адгезия) имеет большое значение в процессе передвижения воды по растению. Высокая скрытая теплота испарения воды (при 20°С она составляет 586 кал/град) также обусловливается наличием водородных связей. Для того чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение. Вода обладает очень высокой теплоемкостью — 1 кал/град, поэтому поглощение или потеря значительного количества тепла тканями растений сопровождается сравнительно небольшими колебаниями их температуры. Это позволяет растительному организму воспринимать колебания температуры окружающей среды как бы в «смягченном виде».
Вода обладает высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее. Согласно современным представлениям, вода в клетке представляет собой сложную гетерогенную систему, состоящую из:
1) жидкой фазы;
2) гидратно-связанной;
3) гидрофобно-стабилизированной (главным образом в мембранах);
4) пространственно стабилизированной (в капиллярных промежутках).
Что касается гидратной воды, то различают два типа гидратации:
1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО- и NH2+);
2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ — между атомом водорода воды и атомами О или N.
Вода в растении находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными. Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически-связанной. Некоторые исследователи считают, что вся вода в клетке в той или иной степени связана. Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до — 10°С. Важно отметить, что всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.
Вода играет важную роль в жизнедеятельности организма благодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам. Молекула воды состоит из двух атомов водорода, присоединенных к одному атому кислорода. Атом кислорода оттягивает электроны от водорода, благодаря этому заряды в молекулах воды распределены неравномерно. Один полюс приобретает положительный заряд, а другой — отрицательный (в целом молекула воды электронейтральна). Иначе говоря, вода представляет собой диполь. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой. Это приводит к возникновению водородных связей. Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную упорядоченную структуру. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре молекулы. Число ассоциированных молекул может быть неопределенно большим. В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями и организованы в правильные гексагональные структуры. При нагревании лед плавится, и частично эти связи разрываются. При 0°С разрывается примерно 15% водородных связей. Даже при нагревании до 20°С остаются ненарушенными 80% водородных связей. В жидкой воде упорядоченные участки чередуются с неупорядоченными — хаотически распределенными молекулами. Благодаря этому плотность воды больше плотности льда. Кроме того, при плавлении льда плотность увеличивается. Сцепление молекул воды между собой (когезия), а также с другими веществами (адгезия) имеет большое значение в процессе передвижения воды по растению. Высокая скрытая теплота испарения воды (при 20°С она составляет 586 кал/град) также обусловливается наличием водородных связей. Для того чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение. Вода обладает очень высокой теплоемкостью — 1 кал/град, поэтому поглощение или потеря значительного количества тепла тканями растений сопровождается сравнительно небольшими колебаниями их температуры. Это позволяет растительному организму воспринимать колебания температуры окружающей среды как бы в «смягченном виде».
Вода обладает высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее. Согласно современным представлениям, вода в клетке представляет собой сложную гетерогенную систему, состоящую из:
1) жидкой фазы;
2) гидратно-связанной;
3) гидрофобно-стабилизированной (главным образом в мембранах);
4) пространственно стабилизированной (в капиллярных промежутках).
Что касается гидратной воды, то различают два типа гидратации:
1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО- и NH2+);
2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ — между атомом водорода воды и атомами О или N.
Вода в растении находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными. Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически-связанной. Некоторые исследователи считают, что вся вода в клетке в той или иной степени связана. Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до — 10°С. Важно отметить, что всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.
Водный баланс в растениях
Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных размеров. Можно привести такой пример: одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, находящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо и выработалось в процессе длительной эволюции для обеспечения нормального питания углекислым газом, содержащимся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К.А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислый газ и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма.
Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специальная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий). Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит, т. е. поступление воды не уравновешивается ее расходованием в процессе транспирации. Физиологические нарушения наступают у разных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к недостатку воды,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и сельскохозяйственное практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма.
Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных размеров. Можно привести такой пример: одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, находящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо и выработалось в процессе длительной эволюции для обеспечения нормального питания углекислым газом, содержащимся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К.А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислый газ и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма.
Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специальная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий). Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит, т. е. поступление воды не уравновешивается ее расходованием в процессе транспирации. Физиологические нарушения наступают у разных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к недостатку воды,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и сельскохозяйственное практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма.
Расходование воды растением - транспирация
В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.
В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.
Поступление и передвижение воды по растению
У вышедших на сушу растений должны были выработаться приспособления, позволяющие им обеспечить насыщенность клеток водой, восполнить ее потерю, названную испарением. Это было достигнуто различными путями. Такие растения, как лишайники, сохранили способность поглощать воду всей своей Поверхностью, а при недостатке влаги впадать в состояние анабиоза. У высших растений в процессе эволюции появились специальные приспособления к поглощению воды. Наземные растения в основном поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может поступать из атмосферы. Есть даже растения, для которых атмосферная влага является основным источником. Таким растениям относят, прежде всего, эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Эпифиты принадлежат к различным семействам, особенно много их в тропической флоре. Они обладают воздушными корнями, в которых имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с тонкими стенками. Такое строение позволяет им поглощать как парообразную влагу, так и воду осадков, подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков. Приспособления к сбору дождевой воды листьями имеются и у ряда других растений. Например, у некоторых представителей сем. Зонтичные вода собирается в листовых влагалищах. Сбор воды листьями имеет большое значение для растений засоленных почв, когда поступление воды из почвы затруднено. Так, у солянок на листьях имеются волоски, а стенки клеток листовой паренхимы очень тонкие — все это помогает поглощать влагу атмосферы. В определенных условиях способность использовать парообразную влагу проявляется у листьев всех растений. Так, в опытах с томатами было показано, что если корневая система растений находится в сухой почве, а листья соприкасаются с атмосферой, насыщенной парами воды, то вода будет поступать через листья, передвигаться по направлению к клеткам корня и даже выделяться в почву.
У вышедших на сушу растений должны были выработаться приспособления, позволяющие им обеспечить насыщенность клеток водой, восполнить ее потерю, названную испарением. Это было достигнуто различными путями. Такие растения, как лишайники, сохранили способность поглощать воду всей своей Поверхностью, а при недостатке влаги впадать в состояние анабиоза. У высших растений в процессе эволюции появились специальные приспособления к поглощению воды. Наземные растения в основном поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может поступать из атмосферы. Есть даже растения, для которых атмосферная влага является основным источником. Таким растениям относят, прежде всего, эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Эпифиты принадлежат к различным семействам, особенно много их в тропической флоре. Они обладают воздушными корнями, в которых имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с тонкими стенками. Такое строение позволяет им поглощать как парообразную влагу, так и воду осадков, подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков. Приспособления к сбору дождевой воды листьями имеются и у ряда других растений. Например, у некоторых представителей сем. Зонтичные вода собирается в листовых влагалищах. Сбор воды листьями имеет большое значение для растений засоленных почв, когда поступление воды из почвы затруднено. Так, у солянок на листьях имеются волоски, а стенки клеток листовой паренхимы очень тонкие — все это помогает поглощать влагу атмосферы. В определенных условиях способность использовать парообразную влагу проявляется у листьев всех растений. Так, в опытах с томатами было показано, что если корневая система растений находится в сухой почве, а листья соприкасаются с атмосферой, насыщенной парами воды, то вода будет поступать через листья, передвигаться по направлению к клеткам корня и даже выделяться в почву.
Фотосинтез (питание растений углеродом)
Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы можно разделить на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органических соединений, только перестраивая их. Иначе говоря, гетеротрофные организмы живут за счет автотрофных. Для того чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии, различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ.
Основные типы углеродного питания.
Тип питания
Источник углерода
Источник водорода
Источник энергии
I.Гетеротрофный
Органическое вещество
Органическое вещество
Энергия окисления органических веществ
II. Автотрофный
1.Фотосинтез
С02
Н20
Энергия света
2.Бактериальный фотосинтез
С02
H2S, Н2 и др.
Энергия света
3.Хемосинтез
С02
Н20, H2S, Н2, NH3
Энергия окисления неорганических веществ
Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы можно разделить на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органических соединений, только перестраивая их. Иначе говоря, гетеротрофные организмы живут за счет автотрофных. Для того чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии, различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ.
Основные типы углеродного питания.
Тип питания
Источник углерода
Источник водорода
Источник энергии
I.Гетеротрофный
Органическое вещество
Органическое вещество
Энергия окисления органических веществ
II. Автотрофный
1.Фотосинтез
С02
Н20
Энергия света
2.Бактериальный фотосинтез
С02
H2S, Н2 и др.
Энергия света
3.Хемосинтез
С02
Н20, H2S, Н2, NH3
Энергия окисления неорганических веществ
Корневое питание растений
Анализ элементарного состава растений показывает, что они в среднем содержат С — 45%, О — 42%, Н — 6,5%, N — 1,5% сухую массу. В процессе сжигания эти элементы окисляются и улетучиваются. Остается зола. Растения черпают углерод из С02 воздуха, кислород и водород из воды. Кислород также вовлекается в обмен в процессе дыхания. Азот и элементы, входящие в состав золы, поступают в растения через корневую систему из почвы в основном в виде минеральных соединений. Зеленые растения — автотрофы потому, что источником углерода у них является С02 и для построения органических веществ они используют другие элементы в форме минеральных соединений. 'Питание растений азотом и другими необходимыми элементами издавна привлекало внимание. Наши современные представления основаны на результатах, добытых усилиями многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, как А.Т. Болотов, А.Н. Энгельгардт, Д.И. Менделеев, Д.Н. Прянишников, Д.А. Сабинин и др. Управление питанием растения через корневые системы с помощью внесения удобрений в почву значительно легче по сравнению с регулированием поступления С02 из воздуха. Именно поэтому ни в одном разделе физиология растений так тесно не соприкасается с земледелием, как в разделе корневого питания.
Анализ элементарного состава растений показывает, что они в среднем содержат С — 45%, О — 42%, Н — 6,5%, N — 1,5% сухую массу. В процессе сжигания эти элементы окисляются и улетучиваются. Остается зола. Растения черпают углерод из С02 воздуха, кислород и водород из воды. Кислород также вовлекается в обмен в процессе дыхания. Азот и элементы, входящие в состав золы, поступают в растения через корневую систему из почвы в основном в виде минеральных соединений. Зеленые растения — автотрофы потому, что источником углерода у них является С02 и для построения органических веществ они используют другие элементы в форме минеральных соединений. 'Питание растений азотом и другими необходимыми элементами издавна привлекало внимание. Наши современные представления основаны на результатах, добытых усилиями многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, как А.Т. Болотов, А.Н. Энгельгардт, Д.И. Менделеев, Д.Н. Прянишников, Д.А. Сабинин и др. Управление питанием растения через корневые системы с помощью внесения удобрений в почву значительно легче по сравнению с регулированием поступления С02 из воздуха. Именно поэтому ни в одном разделе физиология растений так тесно не соприкасается с земледелием, как в разделе корневого питания.
Передвижение питательных веществ по растению
Передвижение минеральных и органических веществ по растению имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется физиологическая взаимосвязь отдельных органов. Между органами, поставляющими питательные вещества, и органами, потребляющими их, создаются так называемые донорно-акцепторные связи. Донором минеральных питательных веществ служит корень, донором органических веществ — лист. В этой связи в растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. Большую роль в изучении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении кольцевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаляется, а древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем М. Малышги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идет по ксилеме, нисходящий ток органических веществ из листьев — по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан М. Малышги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжала поступать вода. Ток органических веществ приостанавливался, и это приводило к образованию над вырезкой утолщении (наплывов). Ряд уточнений в вопрос о путях и направлении передвижения веществ по растению внесли исследования с применением меченых атомов. В настоящее время ученые считают, что система транспорта у растений включает внутриклеточный, ближний и дальний транспорт. Ближний транспорт — передвижение веществ между клетками внутри органа по неспециализированным тканям, например по апопласту или симпласту. Дальний транспорт — это перемещение веществ между органами по специализированным тканям — проводящим пучкам, т. е. по ксилеме и флоэме. Вместе ксилема и флоэма образуют проводящую систему, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает непрерывную циркуляцию воды и веществ.
Передвижение минеральных и органических веществ по растению имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется физиологическая взаимосвязь отдельных органов. Между органами, поставляющими питательные вещества, и органами, потребляющими их, создаются так называемые донорно-акцепторные связи. Донором минеральных питательных веществ служит корень, донором органических веществ — лист. В этой связи в растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. Большую роль в изучении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении кольцевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаляется, а древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем М. Малышги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идет по ксилеме, нисходящий ток органических веществ из листьев — по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан М. Малышги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжала поступать вода. Ток органических веществ приостанавливался, и это приводило к образованию над вырезкой утолщении (наплывов). Ряд уточнений в вопрос о путях и направлении передвижения веществ по растению внесли исследования с применением меченых атомов. В настоящее время ученые считают, что система транспорта у растений включает внутриклеточный, ближний и дальний транспорт. Ближний транспорт — передвижение веществ между клетками внутри органа по неспециализированным тканям, например по апопласту или симпласту. Дальний транспорт — это перемещение веществ между органами по специализированным тканям — проводящим пучкам, т. е. по ксилеме и флоэме. Вместе ксилема и флоэма образуют проводящую систему, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает непрерывную циркуляцию воды и веществ.
Дыхание растений
Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она живёт и сохраняет свою индивидуальность за счет постоянного притока энергии. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма. Энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности. Энергетический цикл жизни схематично представлен рисунке.
Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она живёт и сохраняет свою индивидуальность за счет постоянного притока энергии. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма. Энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности. Энергетический цикл жизни схематично представлен рисунке.
Как видно, энергия квантов света, аккумулированная в углеводах, вновь высвобождается в процессе их распада (диссимиляции). В самой общей форме можно отметить, что все живые клетки получают энергию за счет ферментата в иных реакций, в ходе которых электроны переходят с более высокого энергетического уровня на более низкий. В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается,— это дыхание и брожение. Дыхание — это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энергии. Брожение — анаэробный процесс распада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения — органические соединения. Процессы, входящие в энергетический цикл, имеют настолько важное значение, что в XX в. возникла наука биоэнергетика, изучающая молекулярные и субмолекулярные основы трансформации энергии.
Рост и развитие растений
Рост и развитие — неотъемлемые свойства любого живого организма. Это интегральные процессы. Растительный организм поглощает воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем происходят многочисленные реакции обмена веществ, в результате чего он растет и развивается. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развивается. Однако темпы роста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопровождаться медленным развитием или быстрое развитие медленным ростом. Так, например, растение хризантемы в начале лета (длинный день) быстро растет, но не зацветает, следовательно, развивается медленно. Подобное происходит с высеянными весной озимыми растениями: они быстро растут, но не переходят к репродукции. Из этих примеров видно, что критерии, определяющие темпы роста и развития, различны. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Для цветковых растений это закладка цветочных почек, цветение. Критерии темпов роста обычно определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Сказанное подчеркивает нетождественность этих понятий и позволяет рассмотреть процессы роста и развития последовательно.
Рост и развитие — неотъемлемые свойства любого живого организма. Это интегральные процессы. Растительный организм поглощает воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем происходят многочисленные реакции обмена веществ, в результате чего он растет и развивается. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развивается. Однако темпы роста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопровождаться медленным развитием или быстрое развитие медленным ростом. Так, например, растение хризантемы в начале лета (длинный день) быстро растет, но не зацветает, следовательно, развивается медленно. Подобное происходит с высеянными весной озимыми растениями: они быстро растут, но не переходят к репродукции. Из этих примеров видно, что критерии, определяющие темпы роста и развития, различны. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Для цветковых растений это закладка цветочных почек, цветение. Критерии темпов роста обычно определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Сказанное подчеркивает нетождественность этих понятий и позволяет рассмотреть процессы роста и развития последовательно.
Физиологические основы устойчивости растений
В последние годы погодно-климатические условия на Земле становятся менее благоприятными в связи с циклическими изменениями климата и загрязнением атмосферы. На территории нашей страны сельскохозяйственные растения возделывают в самых разнообразных условиях. Во многих случаях эти условия складываются неблагоприятно (пониженные и повышенные температуры, недостаток воды, кислорода, избыток солей и др.), что приводит к резкому снижению урожая и даже гибели посевов. Поэтому вопросы повышения устойчивости растений приобретают все большее значение. В условиях интенсивного растениеводства наблюдается неблагоприятная тенденция к снижению устойчивости сортов к погодным изменениям. Создание условий для реализации максимальной продуктивности при выращивании монокультур, выравнивание популяций по фено- и генотипу в результате селекционной работы ослабляют защитные системы культурных растений, что снижает устойчивость. Из научной литературы известны представления о противоположном направлении действия естественного отбора в природе, работающего на адаптивность, и искусственного отбора, направленного на плодовитость. Для культурных растений определяющим признаком является способность переносить неблагоприятные воздействия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. На это обращали внимание при определении устойчивости многие ученые (Н.А. Максимов, В.Р. Заленский, П.А. Генкель и др.).
В настоящее время особое внимание уделяется выведению высокоустойчивых сортов. Работа ведется в разных направлениях, в том числе и путем выявления генов, определяющих резистентность растений. Таким образом уже получен ряд трансгенных растений, устойчивых к вирусным инфекциям, гербицидам и насекомым. Ведутся работы по созданию растений с признаками, обеспечивающими устойчивость к абиотическим факторам (засуха, засоленность, оксидативный стресс). Для селекции важно знание физиологических признаков, определяющих устойчивость растений, а также способности к адаптации.
Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных механизмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. Знание физиологических основ устойчивости растений позволяет разрабатывать как методы оценки по этому признаку, так и приемы, ее повышающие (различные типы закаливания растений). Для всех мер борьбы с повреждениями растений также необходимо понимание физиологических причин их возникновения. Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т. е. относительную стабильность, при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т. е. приспособление к этим условиям. Под действием различных неблагоприятных факторов в растениях, как правило, развивается особое состояние, называемое стрессом.
В последние годы погодно-климатические условия на Земле становятся менее благоприятными в связи с циклическими изменениями климата и загрязнением атмосферы. На территории нашей страны сельскохозяйственные растения возделывают в самых разнообразных условиях. Во многих случаях эти условия складываются неблагоприятно (пониженные и повышенные температуры, недостаток воды, кислорода, избыток солей и др.), что приводит к резкому снижению урожая и даже гибели посевов. Поэтому вопросы повышения устойчивости растений приобретают все большее значение. В условиях интенсивного растениеводства наблюдается неблагоприятная тенденция к снижению устойчивости сортов к погодным изменениям. Создание условий для реализации максимальной продуктивности при выращивании монокультур, выравнивание популяций по фено- и генотипу в результате селекционной работы ослабляют защитные системы культурных растений, что снижает устойчивость. Из научной литературы известны представления о противоположном направлении действия естественного отбора в природе, работающего на адаптивность, и искусственного отбора, направленного на плодовитость. Для культурных растений определяющим признаком является способность переносить неблагоприятные воздействия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. На это обращали внимание при определении устойчивости многие ученые (Н.А. Максимов, В.Р. Заленский, П.А. Генкель и др.).
В настоящее время особое внимание уделяется выведению высокоустойчивых сортов. Работа ведется в разных направлениях, в том числе и путем выявления генов, определяющих резистентность растений. Таким образом уже получен ряд трансгенных растений, устойчивых к вирусным инфекциям, гербицидам и насекомым. Ведутся работы по созданию растений с признаками, обеспечивающими устойчивость к абиотическим факторам (засуха, засоленность, оксидативный стресс). Для селекции важно знание физиологических признаков, определяющих устойчивость растений, а также способности к адаптации.
Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных механизмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. Знание физиологических основ устойчивости растений позволяет разрабатывать как методы оценки по этому признаку, так и приемы, ее повышающие (различные типы закаливания растений). Для всех мер борьбы с повреждениями растений также необходимо понимание физиологических причин их возникновения. Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т. е. относительную стабильность, при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т. е. приспособление к этим условиям. Под действием различных неблагоприятных факторов в растениях, как правило, развивается особое состояние, называемое стрессом.
На сайте можно почитать более подробно о физиологии растений и скачать научную литературу по данной теме
Последнее редактирование модератором: